2017年6月19日 星期一

『臺博新知』:微型流量計仿生鯽魚側線系統

賴婉婷/國立臺灣博物館研究組
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝/國立臺灣博物館

歐洲科學家研究鯽魚(Carassius auratus)等同水下聲納的側線系統(lateral line)感應機制,這種魚類特有的管狀感覺構造類似蝙蝠的聲納導航系統,具有避免碰撞、尋找獵物、兼具嗅覺、和定向輔助等功能,因而發明仿生微型流量計,可應用於流體計量核算、流程工業檢測和控制,例如偵測自來水系統和自動化控制大量流體、運用於水下聲納、人機互動與通訊、醫療保健和藥物注射的微流體系統等,且無論渾濁泥潭、低窪濕地、洪水淹沒的樓房或深海等環境,皆可探測環境的流體動態分布,協助民間或軍用勘測和救災。研究成果由德國波恩大學(University of Bonn)布萊克曼(Horst Bleckmann)博士與歐洲先進研究與研發中心(Center of Advanced European Studies and Research)合組的研究團隊於2015年8月發表在《微機械》(Micromachines)期刊。

仿生鯽魚側線的微型流量計可偵測控制流體和微流體系統等(繪製者:王美乃)。
鯽魚是歐亞地區常見的淡水魚,也是普遍養殖的食用魚,俗名鯽、土鯽、鯽瓜子、月鯽仔、細頭、鮒魚、寒鮒等,著名的觀賞魚金魚(Carassius auratus auratus)就是經人工育種產生的亞種。本種成魚體長約15-30公分,棲息於水草較多且水深超過20公尺的淺水域、溪流、或靜水域,主要取食藻類和小型底棲甲殼類,屬於條鰭魚綱(Actinopterygii)鯉形目(Cypriniformes)鯉科(Cyprinidae)。身體兩側鱗片上各有一條由許多側線孔形成的側線,從鰓蓋(operculum)延伸到尾鰭基部,也分布於頭部和尾鰭,側線孔下面連通成充滿黏液的側線管,管內具有神經細胞組成的機械感應器-神經丘(neuromasts),稱為管道神經丘(canal neuromasts),對水流加速度和局部壓力梯度差感應靈敏;分布於體表的神經丘則稱為表面神經丘(superficial neuromasts),對流速很敏感。

鯽魚(Carassius auratus)的側線系統相當於水下聲納(圖片來源:歐陽盛芝)。
鯽魚有240-320個管道神經丘和3,600-4,000個表面神經丘,每側位於頭部489±13個、魚體876±42個、尾鰭426±39個,平均1,928±85個。魚體每片鱗片上含0-13個、每個尺寸12-20×20-30微米(μm=10-6m)的橢圓形或紡錘狀表面神經丘,神經丘中央是大小為4-10×10-18微米、圓形或橢圓形的感覺上皮細胞,每個感覺上皮細胞含14-32個、平均19.8±5.1個毛細胞。一個毛細胞攜帶約20根頂纖毛(stereocilia)和一根長3-5微米動纖毛(Kinocilium),形成凝膠狀結構的纖毛束(ciliary bundles),構成長約40-45微米的壺腹帽(cupula)。當外界水流經鯽魚側線孔滲入,改變側線管內黏液的壓力,造成壓力梯度,使壺腹帽中纖毛束彎曲偏轉,導致毛細胞產生電響應,刺激神經丘釋放或傳遞訊息至腦部,鯽魚就能感知水壓大小、水流方向、水流速度、水中物體大小及位置等變化。

研究團隊模仿鯽魚側線的管道神經丘構造,採用微機電系統厚膜和薄膜技術,將聚二甲基矽氧烷(polydimethylsiloxane,簡稱PDMS)蝕刻製造,組裝在玻璃基板上形成矽晶片及PDMS光導感應薄片,加裝調節光強度的LED燈、檢測光強度變化的光學檢測器、和可輸出信號的電子電路板,再以鋁外殼封包,製成仿生微型流量計,可從水流波動的時空傳遞(spatio-temporal propagation)測量整體流速。

試驗以自來水系統偵測流量,結果準確檢測每小時500-4,000公升(L/h)流量,可承受高達6巴(bar=105Pa=100kN/m2=1.0197Kg/cm2,6巴相當於每平方公分有6.12公斤)水壓。研究團隊分析測試數據創建數學模型,當改變流量計的合成管道結構為尖頂(diminutions)或隔片狀(septa)時,管道形狀和增加PDMS薄片距離皆會減少機械串擾(cross-talk,指信號間的互相干擾),增加仿生流量計的靈敏度;若改變管道的寬度和孔徑,結果得知當管道寬度與孔徑均為3公釐時最敏感。若以厚度10-200微米的PDMS膜密封管道孔,將流量計與流體分離,並用礦物油填充管道結構時,流量計仍能感測流體波動,薄膜的影響較小,但厚膜會減小流量計輸出信號的幅度,一旦PDMS膜厚度超過100微米,即不適合檢測流體波動。而填充流體的密度、黏度和折射率差異,與封膜的材質及厚度等,都會影響流量計的靈敏度。

研究團隊提出將仿生微型流量計的PDMS薄片的偏轉量改成微米級,就可適用於醫療微流體應用領域,例如血液和尿液等體液、或藥劑等微流體的分流檢測,防止污染測量系統。並可視不同用途調整光導PDMS薄片形狀、尺寸、厚度、光學檢測器、和感應器電子輸出設備,提升靈敏度和頻率響應動態範圍,擴增應用層面。

(以上新聞編譯自2015年8月24日發行之Micromachines期刊)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/6/15

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:微型流量計仿生鯽魚側線系統

資料來源:

Herzog, H., S. Steltenkamp, A. Klein, S. Tätzner, E. Schulze, and H. Bleckmann. 2015. Micro-machined flow sensors mimicking lateral line canal neuromasts. Micromachines, 6(8): 1189-1212.

延伸學習:

鯽魚。2017。維基百科,https://zh.wikipedia.org/wiki/%E9%B2%AB%E9%B1%BC(瀏覽日期:2017/05/24)。

Anke Schmitz, Horst Bleckmann, and Joachim Mogdans. 2008. Organization of the superficial neuromast system in goldfish, Carassius auratus. Journal of Morphology, 269(6): 751–761.

AskNature Team. 2015. Lateral line system acts as sonar. Asknature, November 29, 2015.










2017年6月12日 星期一

『臺博新知』:仿生合成強韌水凝膠將能修復人體

賴婉婷/國立臺灣博物館研究組
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝/國立臺灣博物館

美國科學家透過研究短石蛾(Brachycentrus echo)蟲絲的增韌機制,已開發出能夠凝固、保持強韌性、適應水中的仿生合成新型雙網路(double-network)強韌水凝膠,韌性超過人類軟骨和膝關節半月板,具有應用於人體植入物的生物醫材潛力,未來將能應用於組織工程,開發修復人體組織和器官的醫療級商品,修復人體器官、肌腱、軟骨等軟組織,及運用於牙齒或髖骨、顏面骨、和顱骨等硬骨的重建手術。

仿生短石蛾蟲絲的強韌水凝膠可用於組織工程及修復人體等(繪製者:王美乃)。

毛翅目(Trichoptera)昆蟲是有名的水下建築師,依幼蟲吐絲織造的類型,可分為三個亞目,其中環鬚亞目(Annulipalpia)為庇護所建造者(retreat-maker),生活在以蟲絲黏結葉片、莖枝、或石頭等碎粒組成的固定式複合結構,這種縝密構造通常配備透過庇護所能從水中捕獲食物的絲網;尖鬚亞目(Spicipalpia)是造繭者(cocoon-maker),會建構封閉剛硬的絲巢化蛹;直鬚亞目(Integripalpia)為築巢者(case-maker),以蟲絲黏結葉片、莖枝、或石頭等碎粒建造複合管狀結構,隨身攜帶輕便的巢自由活動覓食,遭遇鱒魚和其他天敵時,這種偽裝具有良好的物理性保護作用。

毛翅目幼蟲會以黏性蟲絲在水中建築各類型巢(圖片來源:歐陽盛芝)。

短石蛾屬於直鬚亞目短石蛾科(Brachycentridae),分布於美國加州和猶他州,幼蟲體內具有絹絲腺製造絲液,會從吐絲器吐出由一對絲纖維組成的蟲絲,建構一個管狀巢藏身。猶他大學(University of Utah)斯圖爾特(Russell J. Stewart)教授領導的研究團隊在水族箱內放入玻璃珠取代天然材質,結果短石蛾幼蟲立即吐絲築出玻璃珠巢,並正常活動和覓食。他們分析蟲絲為一種堅韌的黏合纖維,部分增韌機制是因正二價鈣離子磷酸鹽(Ca2+-phosphate)與包括蟲絲主成分H-絲心蛋白(H-fibroin)的結構蛋白質交聯成奈米結構域(nano-domains)所致,因此建構一個精簡模型,以逆向工程技術(即對天然的蟲絲進行逆向分析及研究,演繹其處理流程、組織結構、和功能效能規格等,製作出功能相近的合成產品)測試蟲絲結構、金屬離子磷酸鹽相互作用、和機械化學增韌機制的假說,並發明一種仿生合成強韌水凝膠,成果發表於2015年9月《軟物質》(Soft Matter)期刊。

研究團隊發現短石蛾蟲絲結構為動態的多網路纖維,每個H-絲心蛋白分子約含100個(pSX)n個結構域(pS是磷酸絲氨酸,X是脂肪族胺基酸或精氨酸,n=2-6),與正二價磷酸鹽鈣離子交聯形成穩定的β結構域,含約70%水分,初始模量為80-140兆帕(MPa=106Pa,一帕等於每平方米施加一牛頓力),平均應力(材料受力時,單位面積所受的內力)超過30兆帕時斷裂,應變(材料受力時,單位長度或單位體積產生之變形量)為100-150%。變形是可逆的,當應變20%時卸載,絲纖維在120分鐘內可恢復初始尺寸及99%的剛度和強度,具有堅韌、抗疲勞、自癒、黏彈性、與黏附性。

他們以第一網路透過可逆的正二價金屬離子磷酸鹽交聯提供強度,用第二個共價交聯的聚丙烯醯胺(polyacrylamide)彈性網路提供延展性和變形自癒,以不同的有機磷酸鹽單體和預聚合物合成。先將pMOEP(聚2-(甲基丙烯醯氧基)乙基磷酸酯)預聚物的鈉鹽與聚丙烯醯胺(polyacrylamide,簡稱Aam)和N,N’-亞甲基雙丙烯醯胺(bis-AAm)單體共聚,然後將pAam網路透過甲基丙烯酸(methacrylate groups)側鏈共價連接到pMOEP網路,形成雙網路水凝膠,再透過交換正一價鈉離子(Na+)與不同的正二價金屬離子(Mg2+、Ca2+、Zn2+),pMOEP網路被交聯和去溶脹,得到多組水凝膠後進行力學測試,最後開發出仿生合成新型雙網路強韌水凝膠。

這種類似絲心蛋白的新型水凝膠,結構由合成磷酸鹽移植壓克力預聚合物(phosphate-graft-methacrylate prepolymer)在聚丙烯醯胺的共價彈性網路內共聚合而成。當超過磷酸鹽側鏈的臨界密度時,比較以正二價鈣離子或鋅離子平衡、及以用正二價鎂離子或正一價鈉離平衡兩種水凝膠,前者能增加極大的初始剛性、依屈服性能的應變率、及斷裂需要100倍以上的功(work)。而聚集的交聯金屬離子磷酸鹽在臨界應力上耗散能量和伸展黏滯力,故能提高韌性且定性複製短石蛾蟲絲的力學特性。研究團隊還發現水凝膠的應力響應可透過選擇不同金屬離子進行調節,因為當測試顯示初始模量及斷裂能量都是正二價鎂離子小於鈣離子、又小於鋅離子(Mg2+ < Ca2+ < Zn2+),可作為設計特定應用規格水凝膠的方法,未來將針對增加彈性網路結構的剛度和強度進行改善,逐步提高水凝膠韌性。

(以上新聞編譯自2015年9月21日發行之Soft Matter期刊)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/6/8

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:仿生合成強韌水凝膠將能修復人體

資料來源:

Lane, D. D., S. Kaur, G. M. Weerasakare, and R. J. Stewart. 2015. Toughened hydrogels inspired by aquatic caddisworm silk. Soft Matter, 11(35): 6981-6990.

延伸學習:

水凝膠。2017。台灣Wiki。http://www.twwiki.com/wiki/%E6%B0%B4%E5%87%9D%E8%86%A0(瀏覽日期:2017/05/13)。

Kennerson, E. 2016. Sticky. stretchy. waterproof. the amazing underwater tape of the caddisfly. KQED Science, August 9, 2016.

Stephen. E. 2015. Caddisfly silk gets shocked into self-recovery. Chemistry World, January 16, 2015.

Stewart, R. J. and C. S. Wang. 2010. Adaptation of caddisfly larval silks to aquatic habitats by phosphorylation of H-fibroin serines. Biomacromolecules, 11(4): 969-974.



2017年6月11日 星期日

『臺博新知』:仿生豬籠草(四):全新智能超滑塗層SLIPS

歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝/國立臺灣博物館
賴婉婷/國立臺灣博物館研究組

科學家以往認為食蟲植物豬籠草的捕蟲籠會讓靈活的昆蟲滑倒跌入籠內,主要原因是內壁覆蓋一層非常光滑的蠟質,昆蟲接觸後容易站立不穩而滑落,即使掙扎也因太滑難以攀爬逃脫,但是二齒豬籠草(Nepenthes bicalcarata)的捕蟲籠內壁幾乎沒有光滑的蠟質區,顯然捕蟲另有關鍵機制。經觀察發現,大雨過後,走到二齒豬籠草捕蟲籠濕潤唇部的螞蟻接連掉落陷阱,但若將螞蟻放到曬乾的唇部上就不易滑落,如再用水將曬乾的唇部弄濕,螞蟻又會再次滑落,經對其他種豬籠草試驗的結果亦同。

仿生二齒豬籠草捕蟲籠唇部疏流原理的智能超滑塗層SLIPS具穩定性,能自我潤滑、自我修復、和自我清潔(繪製者:黃正文)。
因此研究焦點從捕蟲籠的蠟質區轉為唇部,已知二齒豬籠草唇部能分泌散發香味的蜜汁,吸引昆蟲、蜘蛛、甚至小青蛙前來,蜜汁、雨水或夜間露水都會形成濕滑的超親水性(superhydrophilicity)表面,再加上唇部表面微結構只允許昆蟲朝向籠內行走爬動,因此這些獵物最後只能直接滑進籠內,成為豬籠草的營養。

回顧1977年以來,人造疏水材料最著名的仿生對象是蓮葉,葉面的特殊紋理結構會形成一個空氣墊、讓水滴聚集滑落,科學家藉此研發的超疏水材料,卻會因為壓力改變或高溫,使油、有機物或血液等表面張力小於水的複雜液體滲入材料表面,導致疏油和疏水性有限而無效;甚至當這些材料表面被刮擦或在高壓或低溫等極端條件下,反而造成液體黏附或沉積,破壞原本的疏水性,且無法自我修復。這些微觀結構尺寸小於髮絲直徑的疏水性材料因為製作困難,生產成本高昂,也促使產、學界持續尋求更佳解決方案。
二齒豬籠草(Nepenthes bicalcarata)原產於婆羅洲西北部,因籠蓋下方有一對尖齒而得名(圖片來源:歐陽盛芝)。
因此豬籠草捕蟲籠唇部的超雙疏表面特性,成為改善仿生蓮葉材料缺點的最佳選擇。哈佛大學艾森伯格(Joanna Aizenberg)教授帶領的研究團隊於2011年9月在《自然》(Nature)期刊發表仿生豬籠草捕蟲籠唇部的疏流原理,製造出一款超滑的塗層材料「注液光滑多孔表面」(slippery liquid-infused porous surfaces,簡稱SLIPS),他們發現只要藉助如水、油或有機溶劑等合適的潤滑液體,使用現有疏水材料就可模仿豬籠草特性,這款新的表面可用任何有紋理、表面粗糙且多孔的微米或奈米材料當基板,製造出幾乎可以排斥任何物質的疏水表面,不僅光學透明度增強,幾乎能排斥包括血液、油在內的任何液體,甚至在高壓、冰凍等極端環境條件下,仍能保持排斥液體或固體的能力;同時SLIPS也是一種具有自我修復功能的材料,即使部分表面被利刃刮壞,儲存在液面下方微孔內潤滑液於0.1-1秒就能自動補充,保持液膜完整性,回復其疏流疏油性能。這項功能強大到能排斥各種液體的人造表面,對生物醫學設備、燃料運輸、至建築等領域都產生廣泛的技術影響,也成為近年熱門的研究議題。

SLIPS採用具極高光滑性和低表面能,耐高溫且摩擦係數極低,普遍用於不沾鍋和水管內層的工業用塗料鐵氟龍當基板,潤滑液是全氟化液體(perfluorinated fluids,3M的氟化液商品Fluorinert FC-70),將潤滑液流體注入多孔基板固體時,與表面化學性和粗糙度相符的流體均勻浸潤基材表面,透過毛細芯吸作用(capillary wicking)充滿所有孔隙,自動擴散到整個基板,就能形成表面只有數奈米厚的液膜外塗層,鐵氟龍基板加工後的表面就擁有超滑特性,且觸感仍然乾燥,但其他液體卻會在表面打滑,不僅能滑倒螞蟻,還能排斥多種固體和水、碳氫化合物、原油、酒精、血液等液體,只需2度的傾斜角度就可使液體或固體從表面滑落(其他材料表面的最小傾斜角度為5-30度);甚至在嚴寒中SLIPS還能排斥冰,測試確認可承受676大氣壓(相當於海平面以下7公里)的高壓及潮濕、低溫等極端條件,仍保持其表面特性。如果改採具有配合折射率的基板和潤滑液材料,SLIPS可運用於增強可見光或近紅外線波長中的光學透明度。

具有穩定性及獨特的自我潤滑、自我修復和自我清潔功能的全新智能超滑塗層材料SLIPS,為固態、液態間排斥問題提供一種簡單而多用途的解決方案,超越目前天然和人工的同類產品,不僅能在各種環境下發揮作用,而且成本低、製造簡單,還能視用途選擇各種透氣材料和多種潤滑劑改進升級。此仿生技術可廣泛作為防冰、抗腐蝕和抗菌塗層、微流體裝置、紡織品、油水分離、水脫鹽/淨化、光學裝置、感測器、電池和催化劑等用途,以及應用於醫用導管等生醫器械防污防菌、燃料和水等流體處理和運輸管道、極地或深海探測嚴苛條件下所需的防結冰設備、建築或設備的防污和防凍、不留指紋或亂畫痕跡的抗黏附表面、具自潔功能的窗戶、無菌無垢的人工植入裝置表面等方面。

(以上新聞編譯自2011年9月22日發行之Nature期刊等)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)


責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/3/2

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:仿生豬籠草(四):全新智能超滑塗層SLIPS

資料來源:

Wong T. S., S. H. Kang, S. K. Y. Tang, E. J. Smythe, B. D. Hatton, A. Grinthal, and J. Aizenberg. 2011. Bioinspired self-repairing slippery surfaces with pressure-stable omniphobicity. Nature, 477(7365): 443-447 (+ 17pp. Supplementary Information).

Darmanina, T. and F. Guittard. 2014. Recent advances in the potential applications of bioinspired superhydrophobic materials. Journal of Materials Chemistry A, 2(39): 16319-16359.

延伸學習:

Bohn, H. F. and W. Federle. 2004. Insect aquaplaning: Nepenthes pitcher plants capture prey with the peristome, a fully wettable water-lubricated anisotropic surface. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), 101(39): 14138-14143.

Lu, Y., s. Sathasivam, J. Song, C. R. Criek, C. J. Carmalt, and I. P. Parkin. 2015. Robust self-cleaning surfaces that function when exposed to either air or oil. Science, 347(6226): 1132-1135 (+ 22pp. Supplementary Material).












2017年6月5日 星期一

『臺博新知』:新醫用液態膠仿生沙堡蠕蟲黏膠

賴婉婷/國立臺灣博物館研究組
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝/國立臺灣博物館

美國科學家們研究沙堡蠕蟲(Phragmatopoma californica)分泌的黏膠成分及黏附機制,使用合成聚合物模仿蟲膠特性,採用可生物降解的凝膠作為聚合物骨架,加入合適的官能基仿生開發適用於人體胎兒手術的仿生醫用液態膠,特性包括具生物相容性、無毒性、無吸水溶脹性、可迅速黏結、能與水分和脂肪等共存、強黏抗壓性、可承受組織壓力或張力、不會造成組織反應形成血栓、無菌且能抑菌等,黏液能以微量注射方式定位黏附,迅速固化時不會產生放熱等聚合反應,固化後緊密黏附不移位,黏性於7-10天可逐漸降解、吸收、或排泄,能修補因胎兒手術造成的胎膜破裂傷口、促進癒合;亦可配合縫線縫合傷口時黏合軟組織、皮膚和組織的瓣膜;以及做為骨膠黏合破碎骨骼且當組織支架鼓勵骨骼再生長,或是取代手術縫合線直接黏合傷口,縮短治療和康復時間,避免術後感染和排斥反應。未來將以靈長類動物進行實驗,研製量產不同用途的仿生醫用液態膠。

仿生沙堡蠕蟲黏膠的新醫用液態膠可修補胎膜和做為骨膠等(繪製者:王美乃)。

由於人體是充滿體液和血液等潮濕環境,胎兒又浸泡在羊水中,必須克服一般黏膠遇水即膨脹破壞結構和黏性的缺點,特別是胎兒手術必須將狹長的醫療器械刺穿進入保護胎兒的羊膜囊治療,可能導致破裂,造成羊水滲漏或感染,胎兒因此早產甚至死亡,而外科中的微創手術和針對幼兒腦部等柔軟組織手術,均是難度高、作業時間短、且無法承受器械的固定縫合,因此手術完成後如何將傷口封閉、維持羊膜囊的密封性是新醫用液態膠研發的重要課題。這項跨領域研究團隊由德州大學休士頓醫學中心(The University of Texas Health Science Center at Houston)莫伊斯(Kenneth J. Moise, Jr.)教授領導,成員來自邁阿密眼表層中心(Ocular Surface Center)、猶他大學(University of Utah)、南卡羅萊納醫科大學(Medical University of South Carolina)、耶魯大學(Yale University)等機構,成果於2015年8月發表於《胎盤》(Placenta)期刊。

沙堡蠕蟲(Phragmatopoma californica)會分泌液態黏膠築巢(圖片來源:歐陽盛芝)。

群聚生活的沙堡蠕蟲是分布於加州海岸潮間帶的海洋生物,體長約2-3公分,最長可達7.5公分,又名蜂巢蟲或蜂巢管蠕蟲,會在貽貝床、岩石面、海岸線突出處等集結成類似多孔礁石的大型蜂巢狀聚落,覆蓋面積可超過兩公尺,屬於環節動物門(Annelida)多毛綱(Polychaeta)管觸鬚目(Canalipalpata)纓鰓蟲科(Sabellarididae)。其頭部的許多纖毛狀觸手能抓取水中細小貝殼或沙粒等材料,搬移到口器前的一對鉗狀唇瓣(pincer-shaped palps)上,這對築巢器官會分泌液態黏膠塗抹在選取的建材上,從尾部往上圍繞身體周圍,建造約2.5公分長、具有圓形開口的管狀巢作為藏身之用。當被水浸沒時,蠕蟲會從巢管伸出觸手收集食物碎粒放入口中進食或運送微小建材至鉗狀唇瓣修補巢管;當退潮使牠們浮出水面,就以剛毛製成的盾狀口蓋封閉巢口。

經研究團隊分析得知,沙堡蠕蟲黏膠是一種含疏水成分的黏附蛋白,主成分是10-14個絲氨酸(serine)中間間隔一個酪氨酸(tyrosine)的胺基酸序列組成Pc3(x)蛋白,防水且具極佳黏性,黏著強度達0.2-0.3兆帕(MPa=106Pa),能耐受棲地的風浪,試驗時以玻璃珠或蛋殼取代天然建材,仍然能分泌液態黏膠黏合築巢。95%的絲氨酸會磷酸化成磷酸絲氨酸(phosphorylated serine),等電點(Isoelectric point,指分子的官能基所帶的正、負電荷互相抵消時的pH值,簡稱pl)小於3,使Pc3(x)蛋白呈酸性,同時酪氨酸羥基化(hydroxylation)成為又名多巴(DOPA)的3,4左旋二羥基苯丙氨酸(3,4-dihydroxy-phenylalanine);其他成分為聚集正電荷的聚陽離子、等電點大於9、呈鹼性的Pc1、Pc2、Pc4、和Pc5蛋白,及正二價鎂離子(Mg2+)和鈣離子(Ca2+)等。

他們發現沙堡蠕蟲體內的黏著腺可製造和儲存pH=5微酸性的黏膠,運送至唇瓣分泌時是液態,與周遭pH=8.2微鹼性海水混合後因酸鹼值變化,使黏膠中的正二價鎂離子、鈣離子等與磷酸鹽沉澱形成固體泡沫。多巴結構上的兒茶酚官能基團氧化後會共價交聯形成聚合物而持續硬化,鎂離子和鈣離子等金屬離子鍵結使化學鍵結更強化,因此增加黏膠的韌性。黏膠在合適pH條件下,相反電荷的聚電解質(polyelectrolytes)因靜電聚集,分離成不溶於水的流體複合凝聚物(complex coacervate),可確保黏膠不會被海水溶解。此外,黏膠與建材間的界面張力極小,複合凝聚物能在潮濕親水表面迅速展開,帶電的側鏈會取代建材表面鍵結的水,混入複合凝聚物中,因此液態黏膠能於30秒內即固化成類似海綿的固體泡沫,數小時內即可硬化成堅韌的固態黏膠。但蠕蟲一次分泌的黏膠量僅100皮升(picoliters,1pl=10-12l),約5千萬隻蠕蟲的黏膠才能填滿一茶匙,難以人工飼養獲得足夠應用的天然蟲膠。


研究團隊試驗時分別製造帶磷酸基且含多巴的酸性聚合物與帶胺基的鹼性聚合物,根據天然蟲膠比例混合這兩種帶相反電荷的聚合物,模擬蟲膠以酸鹼度變化激發固化反應的固化過程,再引發多巴的兒茶酚官能基的共價鍵結交聯,進行後續硬化作用。他們用聚乙二醇-二丙烯酸酯(polyethylene glycol-diacrylate)單體溶解在水溶性聚電解質溶液中、變成稠密的凝聚相,在交聯的凝聚物網路內聚合形成第二個聚合物網路,加強黏著強度,最後形成類似三維多孔網路的複合凝聚物,就成為仿生醫用液態膠,幾乎可包含任何水溶性分子,潮濕條件下能精確輸送到生物體內,在水中的黏著強度甚至比天然蟲膠高四倍。

以懷孕的猶加敦迷你豬(Yucatan miniature pig)測試仿生液態膠修補破裂胎兒胎膜的能力,例如在胎膜穿刺切口有無人類羊膜補片、有無固定、以縫線縫合或以黏膠固定等不同條件組合,結果各組間的胎兒存活、羊水量、和染料滲漏均無顯著差異,其原因是豬與人類胎膜不同,遭到醫源性損傷後會自然癒合;但以縫線縫合和黏膠固定人類羊膜補片,補片與胎膜皆會完整融合生長,而未固定的補片會從切口移位,證明仿生醫用液態膠能使補片融入胎膜組織,且不會造成不良反應、局部毒性、或傷害胎兒。未來將進行相關實驗以建立參照模型,並研發可實際應用於醫療領域的各種仿生醫用液態膠。

(以上新聞編譯自2015年8月發行之Placenta期刊)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/6/1

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:新醫用液態膠仿生沙堡蠕蟲黏膠

資料來源:

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2017年6月4日 星期日

『臺博新知』:仿生豬籠草(三):捕蟲籠唇部的超雙疏表面應用

歐陽盛芝/國立臺灣博物館
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
賴婉婷/國立臺灣博物館研究組

捕蟲籠是食蟲植物豬籠草葉片高度特化所形成,負責執行誘引、捕捉、留置和消化獵物等功能,成為獲得額外營養的利器,但除了以各種手法吸引昆蟲或小動物前來外,最重要的功能就是讓掉落這款天然捕蟲陷阱內的獵物逃不出去,最後能被分解吸收。捕蟲籠主要由上方的籠蓋連接瓶罐狀的籠身構成,籠蓋通常含有能分泌大量蜜汁的蜜腺,以鮮艷的色彩和香味吸引昆蟲前來取食;籠口邊緣是由內壁向外翻捲而成的一圏唇部(peristome),也會分泌蜜汁並具特殊稜紋結構,潮濕時會讓獵物滑倒跌落;至於籠身內壁上半部,通常有面積不等的平滑蠟質區(溜滑區),讓獵物無法逃出陷阱;至於下半部內壁會分泌消化液,負責分解獵物成可吸收養分。

二齒豬籠草捕蟲籠籠口具徑向排列棱槽,會形成液膜使昆蟲滑倒,讓唇部成為超親水性和疏油性的超雙疏表面(繪製者:黃正文)。

豬籠草的捕蟲機制分為三種類型:第一類是捕蟲籠內壁充滿溜滑的蠟,由縝密的表面蠟晶體片晶構成,使抗黏附表面粗糙、並容易斷裂,因而可污染昆蟲足的附著結構,造成覓食昆蟲滑倒跌落籠內;第二類是用麻醉生物鹼(narcotic alkaloids)麻醉獵物以捕捉,例如馬達加斯加豬籠草(Nepenthes madagascariensis);第三類則利用籠口邊緣的唇部捕獲獵物。

二齒豬籠草(Nepenthes bicalcarata)捕蟲籠的唇部能誘捕昆蟲前來並滑倒掉入籠底消化液(圖片來源:歐陽盛芝)。

大雨過後的潮濕讓二齒豬籠草(N. bicalcarata)能捕獲大量螞蟻,原因除下雨會弄濕唇部外,夜間定時形成的冷凝露水和唇部大量分泌的液狀蜜汁都會讓唇部濕潤活化,形成濕滑的超親水(superhydrophilicity)表面外,對於螞蟻等具有咀嚼式口器的昆蟲,更致命的是籠口唇部表面細棱之間的袋狀橫紋,凹口朝內的橫紋提供前進的抓握、而無後退的支撐,僅能往籠內爬行而踏入致命陷阱。二齒豬籠草唇部幼嫩時呈黃綠色,成熟後變暗紅色,呈寬大的領狀,厚度為3.3±0.7mm,以掃描式電子顯微鏡觀察時,可看到籠口由徑向排列的棱槽組成,每一槽內具多條縱向細棱,細棱之間形成許多袋狀橫紋,橫紋的凹口朝向捕蟲籠籠身內,這種結構兼具儲存液體作用,有助於維持籠口濕潤。

豬籠草唇部表皮細胞表面光滑且無蠟質,親水性和縝密的粗糙性可增強濕潤性能,加上無蠟晶體(hydrophobic wax)及具吸濕性的蜜汁可增加毛細力、促進液膜形成,水滴在豬籠草唇部表面因此得以迅速擴散,甚至能抵抗重力。在潮濕條件下,連續的薄水膜可完全覆蓋唇部表面,此液膜會使昆蟲足墊無法黏附而站不穩。昆蟲係依靠足爪和足墊自由行走或停留在自然界大部分的基材上,藉由與不規則的表面機械互鎖(mechanical interlock),才能以足爪附著於粗糙基材上,但僅限於表面直徑遠大於其爪尖直徑時才能攀爬垂直基材;如遇光滑表面,需靠特化的跗節黏附墊(attachment pads),此黏附墊的功能則由光滑的彈性足墊和多毛的適應結構這兩種不同機制決定。但豬籠草唇部濕滑的液膜作用,加上其非等向性表面「地形」可防止足爪的互鎖,使昆蟲滑入籠內。

液體與所接觸的固體表面形成的夾角稱為「接觸角」(contact angle),液體與物體表面相互吸附時接觸角越小;反之,液體與物體表面相互排斥時接觸角越大。當水在材質表面上的接觸角小於90°時稱為親水材質,小於10°稱為超親水表面,水滴散佈的速度非常快,同時水分也會滯留讓表面保持潤濕的狀態,大多數的親水表面同時也具有疏油性,自然界中豬籠草的唇部就是最常見的超親水表面,同時也兼具「疏油性」(oleophobic);接觸角大於90°為疏水材質,大於150°以上者稱為超疏水(super-hydrophobic)表面,在自然界最有名的為蓮葉,其他還包括玫瑰花、花生葉、水稻葉、昆蟲翅膀、水黽足等,仿生蓮葉的人造超疏水表面近20年來不斷被製成塗料,作為玻璃、地磚、紡織品等物品的表面防污處理,但製造困難,成本很高且容易被油污染而失去超疏水性。

雖然自然界中存在接觸角大於150°甚至達180°的生物表面,但水對平坦的仿生材質如鐵氟龍(Teflon,聚四氟乙烯Polytetrafluoroethene,簡稱PTFE,俗稱「塑料王」)或有機矽(聚二甲基矽氧烷,簡稱PDMS)的接觸角最大極限只有120°。故科學家近來已開始仿生豬籠草唇部表面的仿生超雙疏材料,有兩種製備方法:一是藉由改變物體表面來達到超疏水的效果,如黑矽;或是增加一層超疏水塗層以獲得超疏水特性,如「永不濕」(NeverWet)及「水不沾」(LiquidOff)產品,都能夠在被油污染的情況下仍能保持超疏水性和自潔能力。目前已經開發仿生豬籠草捕蟲籠唇部結構的超雙疏表面材料種類繁多,生產成本較低,且可提供良好的防水防油性能,這些超疏水材料和塗層廣泛應用於日常生活、醫藥衛生、工農業生產及國防事業等領域,包括自潔、防腐蝕、防霧、油水分離、防覆冰、化學反應、綠色印刷、癌細胞捕獲識別等功能,未來豬籠草唇部的超親水超疏油表面,將成為仿生超疏水材料的熱門研究課題,創造廣闊的應用前景。

(以上新聞編譯自2016年2月19日發行之Materials期刊等)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/3/2

本單元學術名稱:生物醫農>動物學

標籤:仿生豬籠草(三):捕蟲籠唇部的超雙疏表面應用

資料來源:

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延伸學習:

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2017年6月3日 星期六

『臺博新知』:仿生豬籠草(二):互利共生的好伙伴

歐陽盛芝/國立臺灣博物館
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
賴婉婷/國立臺灣博物館研究組

食蟲植物對大部分的昆蟲和小型動物而言是可怕的地獄,但卻有一些生物會與肉食性的豬籠草共生,經過長期演化的豬籠草與共生動物確有共同生活且互相得利的事實,形成複雜的關係。豬籠草提供住所、保護、或食物,捕蟲籠成為多種生物共同生活的微棲地,這些生物則協助捕獲獵物、提高消化率、或抑制細菌繁殖等當作回報,豬籠草得以補充和獲得環境中缺乏、卻是生長必須的營養。雖然有些學者認為只能算是一種可能性,是否屬於「互利共生」尚待確認,這類彼此間的關聯性、形態、分類、生態和行為等,尚待科學家深入研究。

豬籠草與許多生物共生,由左至右為哈氏彩蝠與赫姆斯利豬籠草、山地樹鼩與勞氏豬籠草、巴魯大家鼠與馬來王豬籠草、豬籠草花蛛、豬籠草姬蛙、馬來吸血鬼蟹與蘋果豬籠草、和弓背蟻與二齒豬籠草(繪製者:黃正文)。
與豬籠草共生的動物最主要是原生生物和雙翅目幼蟲,另外還有細菌、原生動物、藻類、真菌、輪蟲、甲殼類動物、蜘蛛、昆蟲、和兩棲類動物等,甚至長期棲息於捕蟲籠內成為「豬籠草底內動物」(Nepenthes infauna),依其習性與行為又可分為:生命周期中至少某些階段必須依賴豬籠草才能生活的「依豬籠草底內動物」(Nepenthebionts)、生命周期中的任一階段都不完全依賴豬籠草生活的「喜豬籠草底內動物」(Nepenthephiles)、和只偶爾出現在豬籠草捕蟲籠內取食腐爛獵物的「異豬籠草底內動物」(Nepenthexenes)三類。

紅蘋果豬籠草(Nepenthes ampullaria var. red)為蘋果豬籠草的紅色變種(圖片來源:林士傑)。

樹鼩科(Tupaiidae)的山地樹鼩(Tupaia montana)與馬來王豬籠草(Nepenthes rajah)、勞氏豬籠草(N. lowii)及大葉豬籠草(N. macrophylla)共生,這三種豬籠草的捕蟲籠平均高度、寬度、深度各為約16.3-27.1、7.6-9.8、7.0-9.8公分,籠口前端至食物來源的平均距離約為17.7-19.6公分,其幾何特徵是具備很大的籠口和籠蓋,籠蓋向後凹、拉長且方向與籠口幾乎呈直角,從籠蓋的蜜腺至捕蟲籠籠口前端的距離精確符合山地樹鼩的頭加身體長度(體長約11-15公分),因此籠口尺寸和籠蓋反射的角度能發揮功能,讓山地樹鼩前來舔食時,捕蟲籠的構造可順利接住共生動物的糞便和尿液分解為磷和氮等養分,豬籠草因此獲得營養效益。除了捕蟲籠籠蓋內側下表面以蜜腺分泌蜜汁散發氣味誘引外,這三種豬籠草重點區域反射的光線會落在藍色和綠色波段,讓只對該波段具視覺靈敏度的山地樹鼩看到較其他鄰近區域更強對比(例如更明亮)的視覺信號而前來。但其他典型的食蟲植物如豹斑豬籠草(N. burbidgeae)雖與馬來王豬籠草同域生長,卻沒有這種視覺誘引機制。

未成熟的勞氏豬籠草植株符合典型的豬籠草模式,捕蟲籠會捕捉昆蟲等節肢動物,成熟後卻缺乏肉食性功能,轉而依賴山地樹鼩,研究結果顯示一株成熟的勞氏豬籠草葉片中約有57-100%的氮來自山地樹鼩的排泄物,由此可見共生動物在氮的供應上扮演關鍵性的角色。

鼠科(Muridae)的巴魯大家鼠(Rattus baluensis)也與分泌含有類似甜果和花香蜜汁的馬來王豬籠草共生,白天誘引山地樹鼩前來,夜晚則換成巴魯大家鼠,試驗得知平均每4.2小時被造訪一次,前者早訪次數比後者多,但捕蟲籠中每日糞便沈積速率(daily scat deposition rates)都相同,證明這兩種小型哺乳動物與相同植物可同時存在共生關係,只因生態上的小生境(Ecological niche)區隔而於不同時段出現相同位置植物上各取所需。此外,馬來王庫蚊(Culex rajah)和馬來王巨蚊(Toxorhynchites rajah)則是生活在馬來王豬籠草底內動物,兩者因此得名,幼蟲已適應籠內的消化液而不會被分解,在發育過程中以籠內其他動物的幼蟲為食,除了協助消化籠中獵物,也供應排泄物回餽。

蝙蝠科(Vespertilionidae)的哈氏彩蝠(Kerivoula hardwickii,又稱為哈德威克毛蝙蝠)與赫姆斯利豬籠草(Nepenthes hemsleyana)和長型萊佛士豬籠草(N. rafflesiana var. elongata)共生,這種夜行性哺乳動物體長小於四公分,住在捕蟲籠內不怕日曬雨淋,也無寄生蟲干擾且空間充足,母蝙蝠甚至會和自己孩子擠在同一個捕蟲籠內休息或睡眠。經研究發現,赫姆斯利豬籠草會被蝙蝠優先偏好選擇,因其捕蟲籠的籠口具有獨特的「回聲反射內壁」(echo-reflective inner backwall)結構區,可產生特殊回聲信號吸引哈氏彩蝠,但若只有長型萊佛士豬籠草存在時也會入住。這兩種豬籠草的捕蟲籠為狹長型,分泌的蜜汁和揮發性化合物較少,缺乏鮮艷的花紋,而且消化液含量較少,較難誘引和捕獲昆蟲,必須靠蝙蝠的糞尿補充所需營養,根據研究得知,長型萊佛士豬籠草葉片約有33.8%的氮來自共生蝙蝠。

蟻科(Formicidae)的弓背蟻(Camponotus schmitzi)之共生植物是擁有同屬植物中最大蜜腺的二齒豬籠草(N. bicalcarata),牠們算是多功能的最佳房客,在長達60公分、寬0.8公分靠近捕蟲籠處膨大中空的籠蔓中築巢居住,常躲在籠唇內緣下側,以獨特的行走方式取食蜜汁、清理籠口邊緣的真菌菌絲和其他污染物,並在籠蔓的出口處分泌黏液,防止雨水或其他昆蟲進入搶食或破壞,也會擊退前來吃植物新芽的長足象(Alcidodes sp.)等植食性昆蟲;特別是當獵物如白蟻或其他種螞蟻到達捕蟲籠時,牠們會埋伏讓獵物掉落籠內,並攻擊新捕獲的昆蟲以防止逃脫,這種行為使豬籠草的捕獲率較無共生者提高三倍,有效成為豬籠草的第二個胃。

二齒豬籠草的捕蟲籠是同屬植物中最長壽的,因為弓背蟻能夠游泳和潛入捕蟲籠微酸的消化液中將部分獵物拖回巢吃掉,幫忙去除大型昆蟲屍體以保持消化液的化學平衡,不會因聚積太多獵物太久導致腐爛發臭而影響豬籠草的健康和捕獲效率,還會捕食籠內棲息的雙翅目昆蟲以降低豬籠草的營養損失,也供應排泄物作為共生植物養分,讓豬籠草較容易消化所需的氮,偶爾也會失足掉落捕蟲籠成為豬籠草的食物。研究顯示二齒豬籠草可從螞蟻排泄物中獲得約42-77%的氮,有較大弓背蟻群落共生植株葉片的氮可達76-100%,成熟植株葉片的氮含量甚至可增加到200%。

蟹蛛科(Thomisidae)的豬籠草花蛛(Misumenops nepenthicola)等59種豬籠草底內動物是蘋果豬籠草(N. ampullaria)的共生動物,其中相手蟹科(Sesarmidae)的馬來吸血鬼蟹(Geosesarma malayanum)會在捕蟲籠內尋找和取食淹死的獵物。這種植物的捕蟲籠比較小,約高10公分、寬7公分,已很少捕獲獵物,轉而成為部分食腐性,一般認為蘋果豬籠草底內動物和細菌可促使落葉分解為可利用的氮,其葉片和捕蟲籠各有約41.7%及54.8%的氮來自籠內的腐葉。

蘋果豬籠草另一種共生動物豬籠草姬蛙(Microhyla nepenthicola)是2010年發表的狹口蛙科(Microhylidae)新種,是舊大陸(指歐洲、亞洲和非洲)最小的青蛙,雄蛙的吻肛長是10.6-12.8mm,雌蛙為17.9-18.8mm,尺寸就像一粒豌豆,以微小的體型克服共生植物捕蟲籠籠口陷阱及消化液酸度,可在籠內的微棲地(microhabitats)生長繁殖;成蛙於日落後在豬龍草內發出震耳鳴聲,並在附近交配和覓食,再將卵產在捕蟲籠上,孵化的蝌蚪就在籠內消化液中成長,排泄物也成為豬籠草的養分。由此可知,食蟲植物豬籠草經生存適應的長期演化會和某些動物發展出密切而複雜的共生關係。

(以上新聞編譯自2015年7月20日發行之Current Biology期刊等)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/3/2

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:仿生豬籠草(二):互利共生的好伙伴

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2017年6月1日 星期四

『臺博新知』:仿生豬籠草(一):身懷絕技的食蟲植物

歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝/國立臺灣博物館
賴婉婷/國立臺灣博物館研究組

達爾文於1875年的《食蟲植物》(Insectivorous Plants)中定義肉食性植物的特質為:「產生酶分解養分,以利葉部吸收,藉此代謝掉所吃的動物」。豬籠草(tropical pitcher plants或monkey cups)般的食蟲植物是一群身懷絕技的肉食性植物,在食物鏈中不僅是生產者,也是一級消費者,除像一般植物進行光合作用外,還能捕食昆蟲和小型動物等,但因無法從環境中得到足夠養分,必須藉捕食行為攝取蛋白質和硫氮磷類養分,生成捕光的酶(酵素),以進行光合作用將光能轉換為化學能利用。由於要利用大量能量生成酶、泵結構、捕蟲籠等捕捉獵物裝備,能量轉換效率相對極低,且無太多平坦葉面充當太陽能板來大量吸收陽光,只有生存在特殊環境如貧瘠的沼澤地區,這種獲取營養的方式才更優於只行光合作用的植物。
食蟲植物豬籠草捕蟲籠形態依種而異,由左至右為白環豬籠草、二齒豬籠草、印度豬籠草、馬來王豬籠草、蘋果豬籠草、和萊佛士豬籠草(繪製者:黃正文)。
豬籠草泛指能夠捕食昆蟲或小型動物的多年生草本植物,為石竹目(Caryophyllales)豬籠草科(Nepenthaceae)豬籠草屬(Nepenthes)植物的統稱,主要產於熱帶亞洲地區,其生長適溫為25-30℃,對水分的反應敏感,在高濕條件下才能正常生長發育,全世界約有170種。雌雄異株,必須有兩株不同性別的植株才能授粉繁殖,通常藉由風傳送花粉,但其小花的花萼也會分泌花蜜吸引昆蟲前來授粉,為讓昆蟲協助授粉卻能不掉落捕蟲籠而活著離開,豬籠草在繁殖季節時會長出又細又長的花軸,讓花朵遠離捕蟲籠位置,聰明的以空間錯位方式解決問題,當雌花授粉後即成長為果實,最後會裂開釋出數百粒種子隨著風擴散繁殖。



花唇虎克豬籠草(Nepenthes x hookeriana)為蘋果豬籠草和萊佛士豬籠草的自然雜交種(圖片來源:林士傑)。

豬籠草最獨特的吸取營養器官就是由葉子特化的捕蟲籠,位於每片新葉的籠蔓末端,呈圓筒形且下半部稍微膨大,因為形狀像豬籠,故稱為豬籠草。捕蟲籠的尺寸因種而異,最大可高達50公分,直徑25公分;籠口上方有籠蓋,可防止雨水或其他雜物掉落,並能阻擋上方光線,讓落入籠中的昆蟲找不到出口;籠蓋下表面的蜜腺會分泌蜜汁,引誘昆蟲或小型動物前來,當牠們取食時就會失足滑落,籠中具有光滑的臘質區能防止昆蟲爬出,籠內則分泌帶黏性的酸性消化液可將昆蟲淹死並消化吸收;捕蟲籠中經常具半籠消化液,若滴入雨水累積過量時,籠蔓會因太重導致捕蟲籠傾斜,順勢倒掉部分消化液。掉進籠內的動物大多數是螞蟻、蜘蛛、蠅類或蟋蟀等,但馬來王豬籠草(Nepenthes rajah)偶爾會捕獲青蛙、蜥蜴、老鼠甚至鳥類等小型動物。

萊佛士豬籠草(Nepenthes rafflesiana)同樣具有捕獲哺乳動物的記錄,其採取另一種相當聰明的捕蟲策略,捕蟲籠的籠唇在每天中午前後數小時間會變得乾燥不滑,螞蟻就會跑到籠口和籠內取食豬籠草分泌的蜜汁,研究顯示能成功欺騙探路的工蟻回巢通知蟻群前來,較籠口全天濕潤的豬籠草多抓約36%的螞蟻,得到更多的養分來源;但在開放時間外,捕蟲籠籠口仍很滑溜,只要走近就會失足墜落籠內消化液中導致屍骨無存。

白環豬籠草(Nepenthes albomarginata)是只捕食白蟻的專食性植物,捕蟲籠籠口唇下會長出一圈白色短毛當誘餌,當食草白蟻(Hospitalitermes bicolor)的工蟻發現後會回巢通知蟻群前來取食,吃了白毛的這種工蟻或兵蟻會掉入捕蟲籠成為豬籠草的食物,在消化液分解蟻屍期間,被吃光的白毛會再長出來,以便再次誘引捕食獵物。

2013年科學家還發現印度豬籠草(Nepenthes khasiana)若以波長366 nm的紫外燈照射時,捕蟲籠的籠蓋和籠口顯現清晰的藍色螢光,位於大多數昆蟲及節肢動物可感知的紫外光譜,即使周圍光線很微弱也看得到,發光的豬籠草籠唇就像清楚的停機坪,在夜間具有強烈的誘引效果,會吸引飛行昆蟲降落,同時也會吸引老鼠、蝙蝠及樹鼩(Tupaia belangeri)等小型哺乳動物前來。

蘋果豬籠草(Nepenthes ampullaria)食蟲性則明顯退化,籠蓋窄長並後翻,不具遮雨功能,使籠口可接到從上方掉落的葉片、鳥糞、或雨水等,靠吸收腐敗有機質獲取營養,具有部分食腐性,很少捕獲獵物;具有在其他種豬籠草少見的地下莖,捕蟲籠好像竹筍般從地下冒出,如同地毯般覆蓋土壤,可有效擴大接住落葉的範圍,增加獲取養分的機會。

豬籠草經長期演化結果,雖可在土壤貧脊的環境中生存,卻因人類的開發利用導致其棲息地不斷縮減甚至逐漸消失,也無法適應火山活動、農工業廢水和發電污染等導致原產沼澤地區含氮量超標等環境變化或生態系改變因素,成立保護區也同樣面臨遊客的破壞,因而生長遲緩或死亡,影響野外族群密度。又由於外形和習性特殊,在園藝界相當受歡迎,許多從原產地被採集販售至世界各地,也有人工繁殖出現的雜交品系,使原生的野生種豬籠草必須保護,許多生物學家對某些珍稀種類豬籠草的生長地保密,或是以無毒染料塗抹植株,一旦發現待售的植株,查驗人員就可迅速判斷這些植物是來自人工繁殖或非法野外盜取,採取必要行動扼阻偷採行為,以保護這些獨特珍貴的食蟲植物。根據《瀕危野生動植物種國際貿易公約》規定,目前必須經申請並獲得公約許可證後才可以貿易豬籠草。

(以上新聞編譯自2015年1月14日發行之Proceedings of the Royal Society B期刊等)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/3/2

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:仿生豬籠草(一):身懷絕技的食蟲植物

資料來源:

Bauer, U., W. Federle, H. Seidel, T. U. Grafe, and C. C. Ioannou. 2015. How to catch more prey with less effective traps: explaining the evolution of temporarily inactive traps in carnivorous pitcher plants. Proceedings of the Royal Society B, 282: 20142675-1-8 (http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.2675).

Bauer, U., C. J. Clemente, T. Renner, and W. Federle. 2012. Form follows function: morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants. Journal of Evolutionary Biology, 25(1): 90-102.

Bohn, H. F. and W. Federle. 2004. Insect aquaplaning: Nepenthes pitcher plants capture prey with the peristome, a fully wettable water-lubricated anisotropic surface. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), 101(39): 14138-14143.

Ellison, A. M. And N. J. Gotelli. 2002. Nitrogen availability alters the expression of carnivory in the northern pitcher plant, Sarracenia purpurea. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences), 99(7): 4409-4412.

Kurup, R., A. J. Johnson, S. Sankar, A. A. Hussain, C. S. Kumar, and B. Sabulal. 2013. Fluorescent prey traps in carnivorous plants. Plant Bilolgy, 15(3): 611–615 (+ 5pp. Supporting Information).

Pavlovič, A., L. Slováková, and J. Šantrůček. 2011. Nutritional benefit from leaf litter utilization in the pitcher plant Nepenthes ampullaria. Plant, Cell and Environment, 34(11): 1865-1873.

延伸學習:

白環豬籠草。2016。維基百科,https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%99%BD%E7%8E%
AF%E7%8C%AA%E7%AC%BC%E8%8D%89(瀏覽日期:2016/11/09)。

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劉藍玉。2010。奇妙的食蟲植物。國立自然科學博物館館訊,(270):第二版。

豬籠草屬。2016。維基百科,http://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%8C%AA%E7%AC%BC%
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魏雪鵬、柳振峰。2016。捕獲太陽能,變水為氧氣:最精妙的光合作用機器。每日頭條/科學,2016年8月19日(http://kknews.cc/science/3o4az3.html)。

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Giusto, B. D., J. M. Bessière, M. Guéroult, L. B. L. Lim, D. J. Marshall, M. Hossaert-McKey, and L. Gaume. 2010. Flower-scent mimicry masks a deadly trap in the carnivorous plant Nepenthes rafflesiana. Journal of Ecology, 98(4): 845-856.

Pavlovič, A., L. Singerová, V. Demko, and J. Hudák. 2009. Feeding enhances photosynthetic efficiency in the carnivorous pitcher plant Nepenthes talangensis. Annals of Botany, 104(2): 307-314.









2017年5月29日 星期一

『臺博新知』:新醫療黏膠仿生斑紋角石蛾

賴婉婷/國立臺灣博物館研究組
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日本東京農業大學(Tokyo University of Agriculture)長島孝行(Takayuki Nagashima)教授與波多野友博(Tomohiro Hatano)共同研究斑紋角石蛾(Stenopsyche marmorata)幼蟲的絹絲腺(silk gland)構造、吐絲過程、蟲絲成分和超微結構等,他們打破以往相關研究僅專注於水棲生物黏膠的化學成分和構造,還發現其分泌的絲液含有奈米柱結構,有助於蟲絲的水中黏附,即除化學性黏附機制外,同時具有物理性的奈米柱黏附機制,研究成果於2015年3月在《科學報告》(Scientific Reports)期刊發表。

未來參考本種蟲絲成分中各蛋白質的功能和黏著機制,可利用生物合成重組DNA技術和機制,將相關的DNA序列添加到已有生物的基因組中,合成出所需蛋白質,並使用合成聚合物進行仿生,將可研發新一代具生物相容性與防水的仿生醫療用生物黏膠、藥膏、手術縫線、繃帶等,用於皮膚、血管、臟器、骨頭或牙齒等局部傷口黏合和修補微創,取代傳統手術縫合,縮短癒合時間、減少術後體內組織積水、或術後感染的風險,更能節省醫療成本;或開發新型纖維製造智能織品和服裝。

仿生斑紋角石蛾醫療黏膠可黏合傷口、修補微創、和取代縫線(繪製者:王美乃)。
俗稱石蠶蛾的斑紋角石蛾常在溪邊活動,屬於毛翅目(Trichoptera)角石蛾科(Stenopsychidae),成蛾體長約2.4-2.7公分。雌蛾將卵產於水中、附著於石塊或水生植物根部,孵化的幼蟲就棲息水中,以氣管鰓呼吸,無腹足僅腹端有一對具鈎的臀足,體內有發達的絲腺,一齡幼蟲即開始以濾食方式在流動水域中吐絲織成捕獲網收集有機物或藻類為食。蟲絲具有很大黏性,能夠承受激流強力衝擊也不會散開,並可長期黏附於水中包括葉子、細枝、石頭、玻璃碎片、塑膠珠、鐵氟龍(PTFE)等各種柔軟、堅硬、有機、無機材質,但本種不會像其他種類般吐絲將溪流中的石塊、細砂、枯枝等黏結成巢(case)。

斑紋角石蛾(Stenopsyche marmorata)的幼蟲會吐絲結網(圖片來源:歐陽盛芝)。
研究小組以穿透式電子顯微鏡觀察得知,斑紋角石蛾幼蟲下唇唾液腺已特化為可分泌蟲絲的絹絲腺,依蟲絲分泌類型和組織特徵可分為後段絲腺(PSG)、中段絲腺(MSG)、球狀區(bulbous region)、和前段絲腺(ASG)四部分。若依蟲絲功能可分為絲纖維區和黏附區,絲纖維區有兩層結構,一層是位於纖維中心的芯層,另一層斑紋角石蛾絲心蛋白(Sm fibroin)層是絲的主要成分;黏附區由三層組成,包括最外層(OM層)、B層、和C層。

後段絲腺主要分泌芯層化合物電子緻密分泌球(electron-dense secretory globules),在朝吐絲器運輸過程時位於絲液中心,接著在硬化的絲中形成柱狀芯層;中段絲腺主要分泌斑紋角石蛾絲心蛋白,腔內的絲液可分為芯層、斑紋角石蛾絲心蛋白層、及外層三層結構,外層可再細分為含大量直徑約25奈米(nm=10-9m)電子緻密球的A層、包括許多存在電子緻密基材之低電子密度橢圓物質的B層、及無內部結構的C層等三層。

球狀區分泌很多約100奈米長的微纖維(microfibrils)組成OM層,包覆著OM層的B層密佈大量規律間距排列的奈米柱結構,每根奈米柱直徑約40奈米,高度125奈米,前驅物材料是位於中段絲腺腔內A層的電子緻密球,當絲液被運送到球狀區腔內時,電子緻密球在B層彼此自動互相連接,形成奈米柱結構,接著塗覆OM層化合物的絲液往前運送到前段絲腺,內膜具有微絨毛狀結構,上皮細胞有很多內含電子緻密球的囊泡,腔內有無數奈米柱分布在包覆著OM層的B層,也存在電子緻密球。

前段絲腺則往前銜接前導管、共同導管、和吐絲器(spinneret orifice),前端腔內絲液脫水,藉絲腺以核苷三磷酸水解酶(V-ATPase)調節酸鹼值的酸鹼中和反應,使蟲絲不會溶解,纖維化往前送到吐絲器,吐出一對寬6-8微米(μm=10-6m)、具橢圓形橫切面絲纖維組成的硬化蟲絲,可分為圓柱形的芯層、微纖維組成的斑紋角石蛾絲心蛋白層、含微小球形物質的外層、和在蟲絲表面黏合一對絲纖維的OM層。

水中黏附機制則可分為物理和化學作用。物理性的黏附機制係指當幼蟲在水中吐絲製作捕獲網濾食時,OM層通常會被水流沖刷,使黏附區的奈米柱結構曝露表面,奈米柱就像刷毛會陷入葉片等基質的粗糙表面,彼此間形成緊密無間隙的單層黏著構造,能增加黏著面的接觸面積,增強蟲絲與基質間的黏附,因此浸泡水中的奈米柱可增加捕獲網的接觸面積,提高食物的收集效率;而蟲絲的芯層具低彈性、和比組成斑紋角石蛾絲心蛋白微細纖維高的剛性,加上具機械強度的絲纖維,故得以承受快速水流的力,維持捕獲網。

化學性的黏附機制則可分為三種,第一種由斑紋角石蛾絲心蛋白B、C、OM層與奈米柱結構混合物組成緊密的黏著層,含有與過氧化酶(peroxidase)交聯的二酪胺酸(dityrosine),可加強黏著區中各層間的連接,維持蟲絲的黏附;第二種在球狀區分泌的黏附化合物含有帶負電荷的磷酸化絲胺酸(phosphorylated serine,簡稱pSer),有助於蟲絲和基質間的化學鍵結黏合;第三種是中段絲腺的A、B、或C層含有大量半胱胺酸(cysteine)和帶電荷殘基的Smsp-72k蛋白質,除與斑紋角石蛾絲心蛋白分子間交聯外,也做為水中黏附蛋白,因而增加黏附力。

人體含70%水分,體內非常濕潤,適用於乾燥條件的黏膠用於體內高濕環境常降低性能,甚至無法黏合,因此這項研究可實質促進水中黏附的醫療用黏著劑研發應用。

(以上新聞編譯自2015年3月18日發行之Scientific Reports期刊)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館

日期:2017/5/25

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:新醫療黏膠仿生斑紋角石蛾

資料來源:

Hatano, T. and T. Nagashima. 2015. The secretion process of liquid silk with nanopillar structures from Stenopsyche marmorata (Trichoptera: Stenopsychidae). Scientific Reports, 5: 9237-1-8.

延伸學習:

Heimbuch, J. 2016. Caddisfly’s stretchy, waterproof ‘tape’ could be our next medical material. Mother Nature Network (MNN), August 10, 2016.

Yang, Y. J., D. Jung, B. Yang, B. H. Hwang, and H. J. Cha. 2014. Aquatic proteins with repetitive motifs provide insights to bioengineering of novel biomaterials. Biotechnology Journal, 9(12): 1493-1502.





2017年5月22日 星期一

『臺博新知』:仿生槐葉蘋的冠狀頭合成毛可從空氣集水

賴婉婷/國立臺灣博物館研究組
歐陽盛芝/國立臺灣博物館
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士

義大利科學家領導的跨國研究團隊模仿漂浮性水生蕨類人厭槐葉蘋(Salvinia molesta)葉片表面微結構毛狀體,製造出具有空氣集水能力的仿生冠狀頭合成毛,能將空氣中的濕氣局部凝結成水滴,應用於汲取空氣中蘊含卻未被利用的豐沛水資源。此種使用雷射直寫微影製程(direct laser lithography)的新材料,具有尺寸縮小約100倍的3D微構形表面,微尺度的合成毛可達亞微米解析度(submicrometric resolution),當浸入水中時,合成毛的微構形表面可類似天然葉片微結構般顯示保留空氣和疏水性特性。研究成果於2015年11月發表在《ACS應用材料與介面》(ACS Applied Materials & Interfaces)期刊。

仿生冠狀頭合成毛具空氣捕獲、疏水性、和將濕氣凝結成水特性,可應用於空氣集水(繪製者:王美乃)。
人厭槐葉蘋(Salvinia_molesta)浮葉表面密佈冠狀頭毛狀體微結構,具高疏水性和凝結水滴能力(圖片來源:林士傑)。
人厭槐葉蘋屬於水龍骨目(Polypodiales)槐葉蘋科(Salviniaceae),葉片可分為綠色卵狀浮葉和棕色變態葉,浮葉表面密佈具冠狀頭(或稱打蛋器)的毛狀體,結構細分為高1.5公釐(mm=10-3m)圓錐狀小突起(莖),在頂部分成四根略彎細毛,末端融合形成高約500微米(µm=10-6m)的冠狀結構。除頂點外,覆蓋具低表面能的蠟晶,提供微奈米尺度的高粗糙性和高疏水性;具親水性的光滑頂點則由一小群死細胞組成,是確保水滴的錨定點。當浸沒水中時,毛狀體末端細毛能抓住水分,封住內部空氣膜、保留空氣層,仍能進行蒸發和絕緣作用,因此在洪水淹沒期間亦可存活。空氣膜的長期穩定性是由疏水性、微尺度或毫米級尺度的毛、額外的微細結構(例如脊起、毛、或蠟)、微米或奈米腔、和彈性結構等五個表面特徵造成。

義大利技術研究院(Istituto Italiano di Tecnologia)神經科學暨腦科技部門組長馬托里(Virgilio Mattoli)博士領導的跨國研究團隊,以3D雷射直寫微影製程製造仿生冠狀頭合成毛,將又名感光抗膜或光阻劑的光刻膠(IP-DiLL photoresist,即環氧樹脂基抗蝕劑)刻在玻璃上,每根合成毛的莖高7微米、直徑1.5微米,頭部厚1微米、直徑6微米,由三個圓圈彼此旋轉60度、相互交叉構成,具良好機械性能,微小尺寸和高長寬比的冠狀頭合成毛浸泡水中時,在玻璃上的位置固定、結構穩定,不會倒塌崩解。

研究團隊先以2D六邊形格狀結構排列製作合成毛樣本,每根毛的莖間距離9微米,不同毛的冠狀頭細毛間最小距離約3微米,使用共軛焦顯微鏡檢測各種不同組合(例如莖高7、10、13微米,頭部圓圈3-6個等)時,冠狀頭內和莖間的水或空氣效果,發現玻璃基底和合成毛冠狀頭間存在穩定的空氣層,證明新材料能複製人厭槐葉蘋葉片毛狀體的捕獲空氣功能,且合成毛冠狀頭的尺寸、厚度、和圓圈數會決定固液態和固氣態介面的數量,影響捕獲空氣的能力。

他們再採用電阻較低的矽取代玻璃為基板,以矽晶圓為材料修改設計優化仿生合成毛,每根毛的莖高維持7微米,但頭部改由四個圓圈相互交叉構成厚650奈米(nm=10-9m)、直徑4微米,莖間距離5微米,冠狀頭細毛間最小距離約2微米,測試含20x20根合成毛的正方形樣本,結果可捕捉空氣且冠狀頭部開始凝結成液態微水滴,並環繞著莖間增長,充滿整個空間並達基底,最後形成平坦的液滴,證明此種結構真正具有從空氣集水的特性。

在相同基底材料上透過調節幾何形狀、尺寸、和莖間距離三種屬性,可製造不同功效的3D微構形表面,產生新型的功能結構化表面,即使採用親水性材料製作仿生合成毛,甚至以玻璃或矽晶圓等不同基底材料製造這種微尺度結構,只要遵循相同步驟,實際上亦無任何限制,依然能展現明顯的空氣捕獲、疏水性、和促進環境濕氣局部凝結成液態水等特性。研究團隊未來將持續改善優化這種微構形表面的濕潤度、保濕性、和凝結率,應用於例如從含水空氣中收集水分引導流入水庫系統的集水產品,解決乾旱地區缺水問題,或開發工業熱交換器用之相變化導熱材料等。

(以上新聞編譯自2015年11月11日發行之ACS Applied Materials & Interfaces期刊)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
日期:2017/5/18

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:仿生槐葉蘋的冠狀頭合成毛可從空氣集水

資料來源:
Tricinci, O., T. Terencio, B. Mazzolai, N. M. Pugno, F. Greco, and V. Mattoli. 2015. 3D Micropatterned surface inspired by Salvinia molesta via direct laser lithography. ACS Applied Materials & Interfaces, 7(46): 25560-25567 (+ 12 pp. Supporting Information).

延伸學習:
賴婉婷、歐陽盛菊、歐陽盛芝。2017。可從空氣中高效集水的新仿生表面。科技部/科技大觀園,2017/01/06。




2017年5月15日 星期一

『臺博新知』:抗反射表面塗層仿生透明蝶翅



賴婉婷/國立臺灣博物館研究組
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
歐陽盛芝/國立臺灣博物館

    德國研究團隊仿生寬紋黑脈綃蝶(Greta oto)透明翅膀表面奈米柱構造的不反光特性,研發出具有合成錐狀奈米柱結構的全向抗反射(omnidirectional anti-reflection)表面塗層,可解決因光線反射、在明亮的環境中很難辨視和閱讀光電裝置的問題,成果已由卡爾斯魯厄理工學院(Karlsruhe Institute of Technology,簡稱KIT)霍爾舍(Hendrik Hölscher)教授在20154月發表於《自然通訊》(Nature Communications)期刊。
仿生透明蝶翅表面奈米結構的全向抗反射表面塗層,可應用於光學、光電、和電光裝置等(繪製者:王美乃)。

寬紋黑脈綃蝶又名玻璃翼蝶,因膜質翅膀幾近全部透明無鱗片和色彩,看似玻璃而得名,是最有名的透翅蝶(Glasswing butterfly),這種具有透明度的偽裝能有效防禦捕食者,對光線具有低吸收、低反射、和低散射性質,雙翅的翅脈和翅緣為不透明的紅、棕、或深褐色,前翅上緣有一道白色斑紋,屬於鱗翅目(Lepidoptera)蛺蝶科(Nymphalidae)綃蝶族(Ithomiini),主要分布於中、南美洲的雨林。
 
寬紋黑脈綃蝶(Greta_oto)透明翅膀表面微結構具有不反光特性(圖片來源:歐陽盛芝)。

研究團隊以掃描式電子顯微鏡觀察,寬紋黑脈綃蝶翅膀的棕色和白色區域具有其他種蝴蝶常見之橢圓形鱗片,長、寬為200 × 50微米(μm=10-6m),鱗片表面具許多平行的細微縱向凸脊,棕色區域的脊間有薄膜、但白色區域沒有;透明區域的鱗片則特化成厚約2微米、高約40微米的毛狀鱗片(piliform scale),稱為微纖毛(microhairs)或剛毛(bristles),各微纖毛間的距離為40-50微米。以膠帶移除微纖毛和未移除對照組的光學效應測試,微纖毛不會影響透明度。透明部分密佈具高長寬比、隨機高度、和隨機排列的奈米柱,半徑為40-60奈米(nm=10-9m),具有高160-200奈米的錐形基座,高度大多400-600奈米(比約80,000-100,000奈米粗的人類頭髮約小200倍),長寬比約為5,但有些可達為10以上,平均高度為500±100奈米,各奈米柱間的距離為120±20奈米,翅膀背、腹兩面的奈米結構沒有差異,具有相同的反射特性。




為分析透明翅膀的鏡面反射和漫反射功能,他們使用角度分辨光譜儀測試,得知寬紋黑脈綃蝶翅膀透明部分在可見光區域有2%的低鏡面反射率(空氣/翅膀介面比率),在紫外線到近紅外線區域僅有3%的低反射率。入射光角度實驗也得知,8度至65度的反射率皆低於2.2%80度時僅5%90度時甚至只有0.2%的反射率,這種在不同視角下的低反射性是由隨機高度和排列的奈米柱結構所造成,顯示透明區域具有全向和寬帶抗反射性能;透明部分還具有高達84%的穿透性,當散射角在5度以內時,穿透率才會從84%下降到近乎0,證明蝶翅具低散射性與全向高透明度。

研究團隊仿生寬紋黑脈綃蝶翅膀透明部分的錐狀奈米柱結構,透過優化錐狀基座的形狀、寬度、和高度,為寬帶波長及寬範圍的視角設計幾乎完美的抗反射表面,使用蝕刻沈積技術(etching techniques)製造出平均厚度(高度)500奈米的仿生透明蝶翅全向抗反射表面塗層,比傳統厚度至少1微米的多層寬帶抗反射塗層更薄,並具有疏水性。

新型塗層除可開發為具有偽裝、隱形效果的「零反射面」產品應用於軍事領域外,還可降低視角的眩光與避免水濺損傷,應用於製造鏡片、鏡頭、電視、手機、或電腦螢幕等不反光玻璃。若運用於太陽能領域,可增加光吸收率,解決現有太陽能面板因矽材質會反射高達33%入射光線,因而降低太陽能轉換效率的問題,提升發電效率。若運用於發光二極體(LED)還能提高有效光的提取率,也能提升反射鏡、透鏡、光電感應器、表面發射激光器、顯示器、光學感應或成像等光學、光電、和電光裝置的性能。

(以上新聞編譯自2015年4月22日發行之Nature Communications期刊)

(本文由科技部補助「向大自然借鏡:生物行為的科學解密」執行團隊撰稿)

責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館


日期:2017/5/11

本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:抗反射表面塗層仿生透明蝶翅

資料來源:

Siddique, R. H., G. Gomard, and H. Hölscher. 2015. The role of random nanostructures for the omnidirectional anti-reflection properties of the glasswing butterfly. Nature Communications, 6: 6909-1-11 (+ 5 pp. Supplementary Information).

延伸學習:

寬紋黑脈綃蝶。2017。百度百科。http://baike.baidu.com/item/%E5%AE%BD%E7%BA%
B9%E9%BB%91%E8%84%89%E7%BB%A1%E8%9D%B6(瀏覽日期:2017/03/22)。

Eelpuch, A. 2015. Butterfly wing studies helping to reduce glare from your mobile screen. L’Atelier: Accelerating Innovation, May 21, 2015.



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