2017年8月27日 星期日

『臺博新知』:仿生螳螂蝦(一):天生刺客兼超級拳王

歐陽盛芝/國立臺灣博物館
歐陽盛菊/國立清華大學工業工程與工程管理研究所碩士
賴婉婷/國立臺灣博物館研究組

螳螂蝦Mantis shrimp泛指節肢動物門(Arthropoda)軟甲綱(Malacostraca)口足目(Stomatopoda)動物,已知約400多種,分布於熱帶和亞熱帶海洋,底棲性,常棲息於海床的淺坑或礁石洞穴中,獵食雙殼貝或單殼螺類、螃蟹、海膽、海葵、小魚、小蝦、沙蠶、或其他身體柔軟的動物。平均體長約15公分,最大可達46公分,身體分為8個胸節、6個腹節、和1個尾節,因胸部5對顎足中的第2對特化成超大且類似螳螂的鐮刀狀掠螯而得名,能以超過子彈的速度快速出擊,輕鬆穿刺魚體或打碎貝殼,或者擊裂強化玻璃水族缸,甚至將漁民手指割傷見骨,因此得到「拇指分裂者」名號;尾扇上則有許多增厚的稜脊和發達的棘刺,不僅能當身體快速彈跳的支撐點,也是防禦和攻擊的武器,可謂天生的刺客兼超級拳王。由於被動離水時會像撒尿般從腹部噴射透明無色液體,又稱為瀨尿蝦,俗名還包括蝦蛄、蝦爬子、蝦耙子、蝦狗彈、爬蝦、蝦虎、口蝦蛄、富貴蝦、琵琶蝦、皮皮蝦、官帽蝦等。
螳螂蝦依掠螯形狀和獵食行為可分為穿刺型和粉碎型(繪製者:黃正文)。
美國杜克大學(Duke University)帕特克(S. N. Patek)副教授曾和指導的博士生在20159月《形態》(Journal of Morphology)期刊發表相關研究成果,他們發現螳螂蝦的彈簧系統由外骨骼構成,能變形與抵抗變形;掠螯則分成長節(merus,簡稱M)、腕節(carpus,簡稱C)、前節(propodus,簡稱P)、和指節(dactyl,簡稱D)四部分;長節又細分腹桿(ventral bars,簡稱vb)、鞍座(saddle,簡稱s)、和V關節(meral-V,簡稱v)三區。因此依據掠螯形狀和獵食行為,將螳螂蝦分成穿刺型和粉碎型,結構上都具有較厚的腹桿,可提供活動時抵抗彈簧壓縮和減少撓曲剛度的結構支撐。試驗材料為三種穿剌型、四種粉碎型、及一種未分化型的加州半指蝦蛄(Hemisquilla californiensis)。
黑斑口蝦蛄(Oratosquilla kempi)是穿刺型蝦蛄(圖片來源:歐陽盛芝)。
穿刺型包括斑琴蝦蛄(Lysiosquillina maculata)、多毛假蝦蛄(Pseudosquilla ciliata)、和矮蝦蛄(Coronis scolopndra)三種,長節較細,每隻指節具有3-17個銳棘,常藏身在泥質或沙質的洞穴中守株待兔,只露出一對眼睛觀看,等到魚或蝦等獵物接近時,快速伸出掠螯、並打開鐮刀狀指節攻擊,碰觸後像鍘刀般迅速收合,利用銳棘穿刺獵物緊扣不放,再以後面第35對顎足將食物弄碎後取食,由於彈簧系統使掠螯的彈出速度飛快,即使運動敏捷的魚蝦也無法脫逃;牠們通常伏擊體壁較軟的軟殼獵物,雖然攻擊很快,掠螯彈出速度卻比粉碎型相對較慢。
粉碎型包括鐮狀獨指蝦蛄(Gonodactylaceus falcatus)、史氏指蝦蛄(Gonodactylus smithii)、新指蝦蛄(Neogonodactylus bredini)、及雀尾螳螂蝦(Odontodactylus scyllarus)四種,長節較粗,含有強健的肌肉,雖然指節上缺乏或僅具極少銳棘,但指節踝部卻堅硬擴大如拳,使其攻擊具強大破壞力,以主動巡遊方式出外覓食,看到獵物時就從後方接近,先攻擊如雙殼貝的硬殼或螃蟹的大螯等防禦武器,再連續伸出掠螯把保護外殼打碎,並將肉塊敲軟分解,帶回洞穴享用;攻擊後會檢視獵物損傷狀況,決定是否再次出擊、以節省能量消耗,偏愛肉含量較多的貝類,以最少的攻擊次數得到最大的獵食效率,通常撞擊體壁較硬的硬殼獵物,會在彈簧系統的長節中儲存彈性潛能,休息時V關節圍繞樞軸點向近側旋轉,壓縮鞍座緊靠長節側緣收好,攻擊時V關節向遠端旋轉到掠螯展開的靜止位置,導致與長節側緣間產生明顯空隙。
在此之前,帕特克博士就曾與加州大學柏克萊分校(University of California, Berkeley)考德威爾(R. L. Caldwell)教授於20044月在《自然》(Nature)期刊發表雀尾螳螂蝦致命攻擊機制的研究成果,其掠螯的棒狀指節擊出最大速度可達每秒14-23公尺,角速度峰值為每秒670-990弧度(rad/s=1/2π赫茲,即單位時間轉過的角),在平均周期2.7毫秒(ms=10-3s)時的加速度峰值達每秒平方65-104公里(Km/s2),棒狀指節的加速還能導致空穴效應(cavitation),是指在流動液體中產生極小的真空氣泡或空隙等空穴,當壓力變高使空穴分裂消滅,造成強力衝擊波的物理現象,又稱為空蝕現象、氣穴現象、氣蝕現象、或空洞現象。
200510月他們又於《實驗生物學》(The Journal of Experimental Biology)期刊發表此種的極端衝擊和空穴效應力量,證實掠螯快速伸展的棒狀指節,經彈簧系統驅動動力放大,會以超過點22口徑子彈的速度敲擊,達到10,400 重力加速度(g=9.8 m/s2),力量高達1,500牛頓(N,使質量1公斤物體加速度達1 m/s2時所需的力),造成本身重量1,000倍以上的爆炸性衝擊力,使周圍的水沸騰蒸發,形成氣蝕泡沫的空穴,空穴塌縮力量能將水溫提升至7,000克耳文(K=°C+273.15,熱力學溫度單位,溫度變化攝氏1度相當於變化1克耳文),產生海底衝擊波、再度衝撞獵物,故敲擊時未瞄準也會造成重大傷亡。此外,其他科學家發現螳螂蝦不僅是海洋中非常兇猛的獵食者,還具有學習和記憶能力,可透過超強視覺辨識鄰居和獵物,並發展出複雜的社會行為。
以上新聞編譯自20159月發行之Journal of Morphology期刊
本文由科技部補助「向大自然借鏡生物行為的科學解密」執行團隊撰稿
責任編輯:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
審校:歐陽盛芝/國立臺灣博物館
日期:2017/07/28
本單元學術名稱:生物醫農>動物學
標籤:仿生螳螂蝦(一):天生刺客兼超級拳王
資料來源:
Rosario, M. V. and S. N. Patek. 2015. Multilevel analysis of elastic morphology: The mantis shrimp's spring. Journal of Morphology, 276(9):1123-1135.
Patek, S. N. and R. L. Caldwell. 2005. Extreme impact and cavitation forces of a biological hammer: strike forces of the peacock mantis shrimp Odontodactylus scyllarus. The Journal of Experimental Biology, 208: 3655-3664.
Patek, S. N., W. L. Korff, and R. L. Caldwell. 2004. Deadly strike mechanism of a mantis shrimp: this shrimp packs a punch powerful enough to smash its prey’s shell underwater. Nature, 428: 819-820 (+3pp. Supplementary methods).
延伸學習:
空蝕現象。2017。維基百科,https://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%A9%BA%E7%A9%B4%
E7%8F%BE%E8%B1%A1瀏覽日期2017/06/06)。
陳紫媖。2009。蝦蛄-海中的最快拳擊手及辨色高手。行政院農業委員會水產試驗所電子報,第44期。
Mantis shrimp. 2017. Wikipedia, https://en.wikipedia.org/wiki/Mantis_shrimp (Visit date: 2017/06/03).


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